「我們必須放棄這種想像：大腦是一台由齒輪組成的機器，每個齒輪都有精確用途，都能被我們貼上標籤。」哥倫比亞大學祖克曼研究所（Zuckerman Institute）的神經科學家Stefano Fusi 說。
7 月15 日，他和同事在《自然》（Nature）發表了一項大規模研究，分析橫跨43 個小鼠皮層區域的1.4 萬多個神經元，試圖回答一個爭論了幾十年的問題：大腦皮層裡的神經元，究竟是各司其職的“專才”，還是身兼多職的“通才”？
研究給的答案相當明確：絕大多數神經元是通才。專才確實存在，卻只是少數。
這場爭論由來已久。 1950 年代末至60 年代，David Hubel 和Torsten Wiesel 發現，視覺皮層中的一些神經元會對特定朝向的線條產生選擇性反應。此後，「專才」模型逐漸深入人心：一類神經元負責偵測邊緣，另一類辨識顏色，還有一類感知運動方向。大腦彷彿一條精密的流水線，每道工序都有專人負責。
這個模型簡潔、清晰，也讓神經科學家養成了一種研究習慣：記錄單一神經元的活動，再設法為它找到一個明確的功能標籤。 Fusi 評論說：過去幾十年，研究者「一次只看一個神經元，把所有無法理解其反應的神經元都丟到一邊」。
但這種視角下總會出現一些神經元不肯配合。尤其在前額葉皮質等高階認知區域，大量神經元的反應模式極為複雜：它們既會響應視覺刺激，也會受到決策、獎勵甚至動物運動狀態的調節。
2013 年，Fusi 團隊在《Nature》發表了一篇後來被大量引用的論文，系統闡明「混合選擇性」（mixed selectivity）的計算價值：這些看起來雜亂無章的多變量響應並非噪聲，而是一種計算能力更強的編碼方式。
那項研究主要聚焦在獼猴前額葉的少數區域，論點並未結束。支持「專才」模型的實驗證據同樣不少。
這一次，研究規模和方法都把問題推到了新的層次。 Posani、Wang 等人使用國際大腦實驗室（International Brain Laboratory，IBL）公開的Brainwide Map 資料集。這套數據由全球12 個實驗室依照標準化流程收集：小鼠執行同一種視覺決策任務，研究人員使用Neuropixels 探針記錄遍佈大腦的神經活動。
統一的任務和實驗流程，讓團隊得以在同一套分析框架下審視43 個皮質區域。論文共同第一作者、現任職於巴黎大腦研究所的Lorenzo Posani 說：“這是一個很老、很重要的問題，研究者對此有非常強烈的觀點。”
這項研究在預印本階段的下載量就超過1.1 萬次，也反映出學界對這個問題的持續關注。
這項研究的核心發現，可以藉用Posani 的選舉地圖類比來理解：把地圖縮小到全國尺度，人們會看到清晰的政治分區；放大到任何一個社區，映入眼簾的卻是意見各異的個體。
（資料來源：Nature）
大腦皮質也呈現類似結構。從宏觀看，不同皮質區域的確存在功能分工：視覺區的神經元群體整體較偏好視覺變量，運動區較多編碼運動變量。區域之間的差異足夠明顯，解碼器僅憑一個神經元的反應模式，就能以高於隨機水平的準確率判斷它來自哪個腦區。
但一旦把視線移到單一腦區內部，整齊的分類幾乎消失。只有初級感覺皮質中的少數區域，例如初級視覺皮質VISp，仍保留著相對清晰的功能聚集。其餘大多數區域的神經元反應高度多樣，彼此不同，論文稱為「非類別化表徵」（non-categorical representation）。
沿著皮質層級從感覺區域走向認知區域，神經元的多樣性逐漸升高，聚集結構越來越少。
那麼問題來了：如果大多數神經元的反應看起來亂糟糟的，大腦又要怎麼用它們來做計算呢？
這正是這篇論文最核心的理論貢獻。研究者證明，多樣性本身可以成為運算能力的來源。
（資料來源：Nature）
每個神經元都以獨特的方式混合編碼多種變數。用共同第一作者、洛桑聯邦理工學院博士生Shuqi Wang 的話說，「每一個都以自己的方式身兼多職」。眾多反應各異的神經元組合起來，便會在數學上形成一個高維度空間。
高維度空間帶來一項關鍵的運算優勢：可分性（separability）。
我們可以把不同實驗條件想像成空間中的一組點。當所有點擠在一條直線上時，能夠將它們正確分組的方法很有限；當這些點分佈在更多維度中，一個簡單的線性分類器也能找到更多劃分方式。
論文資料顯示，當只考慮每個腦區實際編碼的獨立條件時，幾乎所有皮質區域的可分性都接近最大值，達到或超過0.95。換句話說，這些看似雜亂的神經元群體，為大腦提供了非常靈活的表徵。同一群細胞可以被下游迴路以許多不同方式讀取，進而支援不同任務。 Fusi 表示：“你可以把這些高維表徵復用於大量不同的任務。”
多樣性、高維表徵和可分性，由此構成一條完整的計算鏈：神經元對不同變數產生彼此不同的混合響應，群體活動隨之擴展到更多維度；維度越高，不同資訊越容易被簡單的下游機制分開和讀取。
（資料來源：Nature）
這套模型也解釋了為何大腦能夠同時呈現「局部混亂」和「整體有序」。單一腦區內部，神經元很少排成邊界分明的功能隊列；把觀察尺度擴大到多個腦區乃至整個皮層，清晰的功能分工又會重新出現。大腦保留了宏觀組織，同時允許局部神經元以不同方式運作。
但要注意的是，這項實驗中的小鼠只執行一種相對簡單的決策任務，而且經過大量訓練。論文作者指出，如果在多種複雜任務中重複分析，研究人員可能會發現更多模組化結構。研究結論也會受到行為變項選擇和分析方法的影響，無法直接推廣到自然行為或人腦。
團隊目前正與加州理工學院合作，調查人類皮質是否具有類似的高維度架構。答案尚未揭曉。
不過至少在這項小鼠實驗中，皮質的計算能力並不依賴每個神經元嚴守固定崗位。許多神經元以各自的方式身兼多職，而大腦正是從這些差異中，獲得了靈活處理資訊的空間。
讀報知天下事：哥大研究回應半世紀爭論